Podobnie, jak HMS Hermes był dwadzieścia lat wcześniej pierwszym okrętem zaprojektowanym jako lotniskowiec, Ark Royal był pierwszym dużym lotniskowcem, tak zwanym lotniskowcem floty (attack carrier), zbudowanym od podstaw. Różnił się przy tym nieco od swoich amerykańskich i japońskich krewniaków, powstałych w podobnym czasie. W jego przypadku hangary i wieńczący je pokład lotniczy nie były nadbudówkami, ale należały do struktury kadłuba. Sam pokład nie był jeszcze w pełni opancerzony (a jedynie wzmocniony w wybranych miejscach pancerzem o grubości 8,9 mm), niemniej i to było to wówczas nowością. Dodatkowo zadbano o aerodynamiczny kształt wysokiego kadłuba (co w późniejszych latach stało się standardem) z możliwie jak najdłuższym pokładem lotniczym (pokład lotniczy był o ponad dwadzieścia metrów dłuższy, niż wynosiła długość jednostki na linii wodnej). Ark Royal był jedynakiem, niemniej stał się pierwowzorem dla lotniskowców typu Illustrious (4 jednostki), rozwiniętych następnie w typ Implacable (2 jednostki), które wzięły udział w II wojnie światowej. Wzorowane na nim pod pewnymi względami jednostki zaczęli budować nieco później też Amerykanie (typ Midway) oraz Japończycy (lotniskowiec Taiho).

Traktat waszyngtoński, który ograniczył tonaż nowych lotniskowców do 22 000 ton, wymusił poszukiwanie sposobów na "odchudzenie" konstrukcji przewidzianego w dziesięcioletnim planie rozbudowy Royal Navy (1923) lotniskowca. Prace projektanckie rozpoczęto w 1930 roku, z góry przewidując zastosowanie katapult i systemu hamowania lądujących maszyn. Wielkość kadłuba ograniczały rozmiary doków w Gibraltarze i na Malcie, niemniej sam kadłub był w 65% spawany (a nie nitowany), co dało oszczędność rzędu 510 ton (i też było wówczas nowością).

Duże znaczenie przywiązywano podczas prac projektowych do prędkości jednostki, istotnej przy startach z użyciem katapult, oraz uzbrojenia przeciwlotniczego. Nie przewidziano w ogóle uzbrojenia do walki z jednostkami nawodnymi przyjmując, że głównym orężem lotniskowców są samoloty oraz (defensywnie) prędkość. Przydano niemniej system ochrony podwodnej części kadłuba (wzorowany na systemie opracowanym wcześniej dla pancerników typu King George V), chociaż nie był on szczególnie głęboki czy rozbudowany.

Przy całej nowoczesności (chociaż nie doskonałości) najsłabszą stroną Ark Royala na tym etapie były samoloty. Miał ich zabierać do 70, niemniej Fleet Air Arm nie dysponowało w końcu lat trzydziestych maszynami, które byłyby równie nowoczesne. Wciąż (i jeszcze przez kilka lat później) używało powolnych dwupłatowych Fairey Swordfish (zwanych Stringbags, w polskiej wersji Tobołkami) i brakło mu myśliwców mogących nawiązać równorzędną walkę z myśliwcami stacjonującymi na lądzie (Fulmar tego kryterium nie spełniał).

W późniejszym okresie radzono temu na dwa sposoby: wprowadzając do użytku morskie wersje lądowych maszyn (Sea Hurricane i Seafire) oraz inwestując w samoloty produkcji USA, jak Martlet (czyli Wildcat), Avanger i Hellcat. Najciekawsza zapewne brytyjska propozycja tego okresu, Blackburn Skua, nie doczekała się kontynuacji i Fleet Air Arm otrzymała nowe i wartościowe rodzime maszyny pokładowe dopiero parę lat później (Fairey Barracuda i Firefly), zaś ich większy wysyp nastąpił już w okresie powojennym. I tym sposobem w latach eksploatacji HMS Ark Royal FAA nie miało wielkiej możliwości manewru i musiało radzić sobie z tym, co było pod ręką, chociaż nie było to wiele.

Pierwszym przydziałem HMS Ark Royal podczas II wojny były patrole przeciwpodwodne wokół Wysp Brytyjskich, co przyniosło wprawdzie sukces pod postacią zatopienia U-39 (przez niszczyciele z eskorty), jednak wcześniej omal nie zakończyło się storpedowaniem lotniskowca. Wobec utraty HMS Courageous podczas pełnienia podobnej służby Admiralicja uznała, że nie ma co wystawiać równie cennych jednostek na zbyt wielkie ryzyko i patroli zaniechano jeszcze w tym samym miesiącu, kiedy je rozpoczęto, czyli we wrześniu 1939.

Pozostający wciąż na europejskich wodach lotniskowiec drugą "przygodę" zaliczył 26 września, kiedy to został w rejonie Kattegatu zaatakowany przez niemieckie samoloty i wymanewrowana bomba z Ju 88 wybuchła efektownie 30 metrów od burty, wywołując niejaką waśń propagandową między walczącymi stronami twierdzącymi, że Ark Royal został zatopiony (Niemcy) oraz, że w żadnym razie, nic z tych rzeczy (Brytyjczycy). Sprawa oparła się aż o najwyższe kręgi dyplomacji i ostatecznie doczekała się dementi wygłoszonego przez samego Winstona Churchilla.

W październiku lotniskowiec został skierowany na Południowy Atlantyk, gdzie samym faktem swojej obecności w okolicy zaważył na finale polowania na niemiecki ciężki krążownik Admiral Graf Spee (samozatopiony ostatecznie w Montevideo). Ark Royal działał wówczas w jednym zespole (Force K) z krążownikiem liniowym Renown, który ze względu na dużą prędkość był idealnym towarzyszem dla szybkiego lotniskowca. Później okręty pojawiały się razem jeszcze wielokrotnie, głównie podczas akcji na Morzu Śródziemnym i okolicach (jako Force H).

Wiosną 1940 roku Ark Royal został skierowany do Aleksandrii na planowane ćwiczenia floty, które jednak zostały odwołane i lotniskowiec wrócił do Gibraltaru. Akurat w porę, aby po rozpoczęciu niemieckiej inwazji na Norwegię przejść na północ dla zapewnienia osłony lotniczej siłom Royal Navy. W czasie ostatecznej ewakuacji Narviku bombowce Skua z Ark Royala przeprowadziły jeszcze całkiem nieudany atak na Scharnhorsta, ale to była już końcówka kampanii. 23 czerwca wyruszył ponownie do Gibraltaru.

Kolejna akcja z udziałem HMS Ark Royal była, niestety, wymierzone przeciwko stacjonującej w Mers-el-Kébir flocie francuskiej, które zadeklarowała wierność okupacyjnemu rządowi Vichy. W jej trakcie Swordfish z lotniskowca doprowadził do ciężkiego uszkodzenia pancernika Dunkerque, który nigdy nie powrócił już do formy.

Krótko później zaczęły się powtarzane regularnie przez ponad rok operacje dostarczania samolotów myśliwskich na przeżywającą coraz większe kłopoty Maltę. Brało w nich udział kilka brytyjskich lotniskowców, które najpierw przewoziły samoloty Hawker Hurricane z Anglii do Gibraltaru, następnie zaś wypływały dzień drogi na wschód, w kierunku Malty, gdzie maszyny startowały, aby własnym przemysłem, chociaż na krańcu zasięgu, dotrzeć do celu. Ark Royal wziął udział w kilku takich akcjach, zapewniając też osłonę konwojom idącym na samą Maltę.

Lotniskowiec przeprowadził ponadto kilka ataków lotniczych na włoskie bazy, jak Genua czy Le Spezia, zaś w lutym 1941 przeszedł na Atlantyk, aby wziąć udział w poszukiwaniu grasujących tam niemieckich pancerników Scharnhorst i Gneisenau. Nie odnotował żadnych sukcesów, niemniej już w drugiej połowie maja został raz jeszcze oderwany od śródziemnomorskich obowiązków i wysłany na Atlantyk w ramach "polowania" na Bismarcka. Tym razem jego "Tobołki" odnalazły niemiecki pancernik i jeden ze Swordfishy zdołał ulokować w rufowej części przeciwnika ową najważniejszą torpedę, która przesądziła o losie niemieckiego okrętu. Powróciwszy 29 maja do Gibraltaru, Ark Royal ponownie zaczął dostarczać samoloty dla przeżywającej wówczas najgorszy czas Malty, czym zajmował się już praktycznie do końca swej kariery. Jego ostatnia akcja rozpoczęła się, gdy 10 grudnia wyszedł z Gibraltaru. Wypuściwszy następnego dnia Hurricane'y (maszyny typu Spitfire zaczęły być wysyłane na Maltę nieco później), zaraz nazajutrz, w drodze powrotnej, został o 15:41 storpedowany przez U-81. Cios zadany przed pojedynczą torpedę nie wydawał się zrazu śmiertelny dla sporego przecież i nowoczesnego lotniskowca, wyszło jednak inaczej.

Jak się okazało, nastawiona na głęboki przebieg torpeda eksplodowała przy prawoburtowej stępce przechyłowej, wyrywając w burcie oraz dnie jednostki otwór o wymiarach 40 na 9 metrów. Co gorsza, pomimo wydanego zaraz rozkazu zatrzymania maszyn napór wody idącego wcześniej z dużą prędkością okrętu powiększył otwór. W ciągu dwudziestu minut przechył osiągnął 18°. Będący pod wrażeniem sytuacji dowódca nakazał opuszczenie okrętu, chociaż tak naprawdę daleki był on jeszcze od zatonięcia. Skutkiem tej decyzji drużyny przeciwawaryjne przystąpiły do pracy dopiero 49 minut po ataku, zaś pospiesznie ewakuująca się załoga zostawiła za sobą szereg otwartych przejść i włazów. Krótko później woda wdarła się do ostatniej czynnej kotłowni i nie mający awaryjnych generatorów lotniskowiec został bez mocy. Nadal jednak nie tonął, dając szansę na zorganizowanie akcji ratunkowej. Wieczorem udało się nawet rozpalić jeden z kotłów i uruchomić ponownie pompy, zaś o 20:00 zjawił się przysłany z Gibraltaru holownik. Niestety, napływu wody nie udało się powstrzymać i o 4:30 nad ranem ponownie trzeba było ewakuować załogę. HMS Ark Royal zatonął o 6:19, przewracając się najpierw na prawą burtę, w której to pozycji pozostał przez jakieś trzy minuty, po czym do góry dnem. Wtedy też doszło do odłamania się części dziobowej, która zatonęła krótko po zniknięciu pod wodą głównego masywu kadłuba. Wielkim szczęściem w tej pechowej ogólnie historii było, że zdołano uratować całą załogę (włącznie z dwoma okrętowym kotami) oprócz jednej osoby, która zginęła już w momencie uderzenia torpedy.

Kontrowersyjne okoliczności utraty lotniskowca spowodowały postawienie jego dowódcy przed sądem, który w lutym 1942 roku uznał oficera winnym dwóch zaniedbań: braku wystarczającego przygotowania załogi do sytuacji awaryjnych oraz zbyt późnego zarządzenia akcji ratowania okrętu. Korzystnie dla niego dodano wszakże, że prawidłowo zadbał o bezpieczeństwo załogi. Późniejsze analizy podkreślają jednak, że podstawową przyczyną utraty lotniskowca były błędy konstrukcyjne, jak brak awaryjnego zasilania i nie do końca przemyślany podział kadłuba na pomieszczenia wodoszczelne. Wedle dzisiejszych opinii Ark Royal był przy takich właśnie uszkodzeniach nie do uratowania.